Ley del anuncio

Ley del anuncio describe la tridimensional orientación de la ojo y su ejes de la rotación. Ley del anuncio se ha demostrado que cuando la cabeza es estacionario y en posición vertical y la mirada se dirige hacia metas lejanas, es decir, cuando los ojos están centrando, haciendo movimientos sacádicos, o perseguir objetivos visuales en movimiento.

Definición

Ley del anuncio indica que el ojo no consigue todos los posibles orientaciones 3D y que, en cambio, todos consiguen orientaciones ojo puede llegar a partir de la orientación de una referencia específica "primario" y luego girando sobre un eje que se encuentra en el plano ortogonal a la dirección de la mirada de la orientación primaria (línea de vista / visual eje). Este avión se llama plano del anuncio.

Se puede demostrar que la ley del anuncio implica que, si empezamos desde cualquier orientación elegida ojo, todas las orientaciones de ojo alcanzada pueden alcanzar a partir de esta orientación y luego girando sobre un eje que se encuentra dentro de un plano específico que está asociado con esta orientación elegida. (Solamente para la referencia principal orientación es la dirección de la mirada ortogonal a su plano asociado).

Ley del anuncio se puede deducir sin a partir de la asunción de ortogonalidad. Si uno asume que todas las orientaciones de ojo alcanzado pueden llegar desde algunos elegidos ojo orientación y luego girando sobre un eje que se encuentra dentro de un plano específico, entonces se asegura la existencia de una única orientación primaria con el plano de un listado ortogonal.

La expresión de la ley del anuncio puede simplificarse mediante la creación de un sistema de coordenadas donde el origen es la posición primaria, los ejes horizontales y verticales de la rotación se alinean en el plano del anuncio, y el tercer eje (torsión) es ortogonal al plano del anuncio. En este sistema de coordenadas, ley del anuncio simplemente afirma que el componente torsional de orientación del ojo se lleva a cabo en cero. (Tenga en cuenta que esto no es la misma descripción de torsión ocular como rotación alrededor de la línea de visión: mientras que los movimientos que comienzan o terminan en la posición primaria de hecho pueden realizarse sin cualquier rotación alrededor de la línea de visión, no es el caso para los movimientos arbitrarios.) Ley del anuncio también puede ser formulada en un coordenadas-libre usando la forma álgebra geométrica.

Ley del anuncio es la realización concreta de más general 'Ley de Donders', que afirma que para cualquier dirección de la una mirada orientación espacial 3D del ojo es única e independiente de cómo el ojo alcanzó esa dirección de la mirada (instrucciones anteriores mirada / ojo orientaciones / temporal movimientos).

Propósito

Ha habido considerable debate por más de un siglo si el propósito de la ley del anuncio es fundamentalmente perceptivo o motor. Algunos neurocientíficos modernos - que han tendido a enfatizar la optimización de múltiples variables - consideran ley de listado para ser el mejor compromiso entre los factores del motor (por ejemplo, tomando la ruta más corta posible rotación) y visual factores (véase abajo para más detalles).

Conceptos erróneos comunes

1. A menudo se asume que la posición primaria es en el centro de la gama del ojo del movimiento mecánico. La posición primaria sólo puede determinarse midiendo plano del anuncio. Mediciones directas muestran que la localización de la posición primaria (y por lo tanto la orientación del plano del anuncio) varía entre los sujetos. La posición primaria es generalmente cerca del centro, pero se puede rotar ligeramente hacia arriba o abajo, izquierda o derecha.
2. Que a menudo es malentendida que ley del anuncio dice que los ojos sólo gira alrededor de ejes en el plano del anuncio. Esto es incorrecto. Plano del anuncio sólo proporciona las orientaciones del ojo en relación con la posición primaria, expresado como un ángulo de rotación alrededor de un eje en plano del anuncio (normalmente utilizando la regla de derecha, donde uno rizos con los dedos de la mano derecha en la dirección de rotación y el pulgar luego apunta en la dirección del vector rotación). Esto no es lo mismo que los ejes que el ojo en realidad gira alrededor; de hecho, la ley del anuncio requiere que se encuentra el eje de rotación de la mayoría de movimientos sacádicos fuera de del plano del anuncio, más específicamente, las mentiras de eje de rotación en plano del anuncio sólo si el movimiento se inicia o termina en la posición primaria o un si es una prolongación de tal movimiento.

Los ejes de rotación asociada a ley del anuncio son solamente en el plano del anuncio para los movimientos de cabeza hacia o alejándose de la posición primaria. Por todos otros movimientos oculares o alejándose una posición no principal, el ojo debe girar sobre un eje de rotación que se inclina de avión del anuncio. Dichos ejes se encuentran en un plano específico asociado con esta posición no primarios. Normal de este avión se encuentra a medio camino entre la dirección de la mirada primaria y la dirección de la mirada de esta posición no primarios. Esto se llama "la regla de semiángulo". (Esta complicación es uno de los aspectos más difíciles del derecho del listado de entender, pero sigue directamente de la non-conmutativa leyes de la física rotación, que especifican que una rotación seguida por una segunda rotación no cede el mismo resultado que estas mismas rotaciones realizan en sentido inverso).

Modificaciones y violaciones

Ley del anuncio no es obedecido cuando los ojos contra giran durante la rotación de la cabeza para mantener la estabilidad de la mirada, ya sea debido a la Reflejo vestíbulo-ocular (VOR) o el reflejo optokinetic. Aquí el ojo simplemente gira alrededor aproximadamente el mismo eje de la cabeza (que incluso podría ser una rotación torsional pura). Esto generalmente resulta en movimientos lentos que impulsan el ojo torsión de avión del anuncio. Sin embargo, cuando la cabeza se traduce sin girar, dirección de la mirada se mantiene estable pero ley del anuncio se mantiene.

Ley del anuncio persiste pero adquiere un sesgo torsional cuando la cabeza se mantiene en una postura inclinada y el rodillo contra los ojos y cuando la cabeza hacia arriba se mantuvieron estable o avión hacia abajo del anuncio se inclina ligeramente en la dirección opuesta cuando.

Aviones de la lista de los dos ojos de la inclinación hacia el exterior, frente a los ojos, cuando convergen en un objetivo cercano.

Cuando más grande 'mirada saccades' son acompañados por un movimiento de la cabeza, derecho del anuncio no puede mantenerse constantemente porque los movimientos VOR ocurren durante o al final de la secuencia de movimiento. En este caso, saccades tomar en componentes torsional igual y opuesta a los movimientos de torsión que se aproxima que transitoriamente se viola ley del anuncio, pero el ojo termina en cero la torsión en el final.

Consecuencias visuales

Puesto que la ley del anuncio y sus variantes determinan la orientación de los ojos para cualquier dirección de la mirada particular, por lo tanto determina el patrón espacial de estimulación visual en el retina(s). Por ejemplo, desde ley de listado torsión define como cero alrededor de un eje fijo cabeza, esto se traduce en ' falsa torsión ' se inclina sobre la línea de visión cuando el ojo está en las posiciones del terciario (oblicuo), que el cerebro debe compensar al interpretar la imagen visual. Torsión no es buena para la visión binocular porque complica el problema ya difícil de combinar imágenes de los dos ojos para estereopsis (visión de profundidad). La versión binocular de la ley del anuncio se piensa para ser un mejor acuerdo para simplificar este problema, aunque lo no deshacerse completamente el sistema visual de la necesidad de conocer la orientación actual del ojo.

Fisiología

En la década de 1990 hubo considerable debate sobre si la ley del anuncio es un fenómeno neuronal o mecánico. Sin embargo, la evidencia acumulada sugiere que ambos factores desempeñan un papel en la aplicación de diferentes aspectos de la ley del anuncio.

Los músculos del recti horizontal de los ojos sólo contribuyen a ojo horizontal rotación y posición, pero el recti vertical y los músculos oblicuos tienen aproximadamente iguales acciones verticales y torsionales (en coordenadas de plano del anuncio). Así sostener la posición del ojo en plano del anuncio allí debe ser un equilibrio de activación entre estos músculos para que la torsión cancela a cero.

El músculos del ojo también puede contribuir a la ley del anuncio por tener posición dependiente tirando direcciones durante el movimiento, es decir, esto podría ser el mecanismo que implementa la regla 'semiángulo' descrito anteriormente.

Centros de control de mirada más altos en la corteza frontal y colículo superior sólo están preocupados con la mirada apuntando en la dirección correcta y no parecen estar implicados en el control del ojo tridimensional o la aplicación de la ley del anuncio. Sin embargo la formación reticular del tronco encefálico centros esa posición del ojo vertical control (el núcleo intersticial de Cajal; INC) y velocidad sacada (el núcleo intersitial rostral del fascículo longitudinal medial; riMLF) están igualmente implicados en el control torsional, cada uno se divide en las poblaciones de neuronas que controlan las direcciones similares a los de la vertical y torsión tirando de los músculos del ojo. Sin embargo, estos sistemas de coordenadas neurales parecen alinearse con el plano del anuncio de una manera que probablemente simplifica la ley del anuncio: control positivo y negativo torsional es equilibrado a través de la línea media del tronco encefálico que produce activación igual posiciones y movimientos en el plano del anuncio. Por lo tanto control torsional sólo es necesario para los movimientos hacia o fuera plano del anuncio. Sin embargo, no queda claro cómo la actividad 2-D en la mirada más alta centros de resultados en el patrón correcto de la actividad en 3D en el tronco encefálico. El proyecto del médula oblonga centros premotor (INC, riMLF, etc.) a las motoneuronas de los músculos del ojo, que codifican las posiciones y los desplazamientos de los ojos dejando la 'regla de semiángulo' a los mecánicos de los ojos sí mismo (véase arriba). El cerebelo también desempeña un papel en la corrección de las desviaciones del plano del anuncio.

Patología

Daño a cualquiera de la fisiología descrita anteriormente puede interrumpir ley del anuncio y así tener un impacto negativo para la visión. Trastornos de los músculos del ojo (tales como estrabismo) a menudo causan desplazamientos torsionales en posición del ojo que son particularmente problemáticos cuando se diferencian entre los dos ojos. El daño a los centros formación reticular vestibulares sistema y tronco encefálico para control tridimensional ojo puede causar desplazamientos torsionales o torsión de movimiento de los ojos a la deriva severamente interrumpe la visión. Degeneración del cerebelo hace que se convierten en 'torpe' control torsional. Efectos similares ocurren durante el consumo de alcohol.

Descubrimiento e historia

Ley del anuncio fue nombrado después de alemán matemático Johann Benedict listado (1808 – 1882). (No es claro cómo listado derivados de esta idea.) Ley del anuncio primero fue confirmada experimentalmente por el erudito del siglo XIX Hermann von Helmholtz, que en comparación visual retiniana en ojo varias posiciones para las predicciones derivan de la ley del anuncio y encontraron que coinciden. Ley del anuncio fue el primero medido directamente, con la uso de bobinas de ojo en 3D en la década de 1980 por Ferman, Collewijn y colegas. A finales de 1980 Tweed Vilis fueron los primeros en medir directamente y visualizar plano del anuncio y también contribuyó a la comprensión de las leyes de la cinemática rotacional que subyacen a la ley del anuncio. Desde entonces muchos investigadores han utilizado una tecnología similar para probar varios aspectos de la ley del anuncio. Demer y Miller han defendido el papel de los músculos del ojo, mientras que Crawford y sus colegas trabajaron a varios de los mecanismos neuronales descritos en las últimas dos décadas.

Referencias

• Crawford JD, Martinez-Trujillo JC, Klier EM. Control neural del ojo tridimensional y movimientos de la cabeza. Curr Opin Neurobiol. Dic 2003; 6:655-62. Revisión.

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