Plasmodesma

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Diagrama de algunos plasmodesmos
Plasmodesmos permiten moléculas entre las células vegetales a través de la simplástica vía
La estructura de un plasmodesma primaria. CW =Pared celular CA =Callosa PM =Membrana plasmática ER =Retículo endoplásmico DM = círculos Desmotubule rojo =Actinia Radios y círculos púrpura = otras proteínas no identificadas [1]

Plasmodesmos (singular: plasmodesma) son microscópicos canales que atraviesan la paredes celulares de células vegetales[2] y algunos algas células, permitiendo el transporte y la comunicación entre ellos. Plasmodesmos evolucionaron independientemente en varios linajes,[3] y las especies que tienen estas estructuras incluyen los miembros de la Charophyceae, Charales, Coleochaetales y Phaeophyceae (que son todas las algas), así como todos embryophytes, mejor conocido como plantas de la tierra.[4] A diferencia de células animales, casi todos célula de la planta está rodeado por un polisacárido pared celular. Células vecinas de la planta, por tanto, están separadas por un par de paredes celulares y la intervención laminilla media, formando un dominio extracelular, conocido como el apoplasto. Aunque las membranas celulares son permeables a proteínas pequeñas solubles y otros solutos, plasmodesmos permiten directo, regulado, simplástica transporte intercelular de sustancias entre las células. Hay dos formas de plasmodesmos: plasmodesmos primarios, que se forman durante la división celular, y plasmodesmos secundarios, que pueden formar entre las células maduras.[5]

Estructuras similares, llamadas ensambladuras de Gap[6] y nanotubos de membrana, interconexión de las células animales[7] y stromules forma entre plástidos en las células vegetales.[8]

Contenido

  • 1 Formación
  • 2 Estructura
    • 2.1 Membrana del plasma de Plasmodesmatal
    • 2.2 Manga citoplasmática
    • 2.3 Desmotubule
  • 3 Transporte
  • 4 Véase también
  • 5 Referencias

Formación

Los plasmodesmos primarios se forman cuando las porciones de la retículo endoplásmico están atrapados en la laminilla media nuevo pared de célula es establecido entre dos recién dividido planta células y estos eventualmente se convierten en las conexiones citoplasmáticas entre las células. Aquí la pared no se espesa más y depresiones o zonas delgadas conocidas como hoyos se forman en las paredes. Hoyos de emparejar normalmente entre las células adyacentes. Plasmodesmos también pueden colocarse en paredes celulares existentes entre las células no se dividen (plasmodesmos secundarios)[9]

Estructura

Membrana del plasma de Plasmodesmatal

Una célula vegetal típica puede tener entre 103 y 105 plasmodesmos que se conectan con las células adyacentes[10] comparación a entre 1 y 10 por μm2.[11][no en la citación dada] Plasmodesmos son aproximadamente 50-60 nm de diámetro en el punto medio y se construyen de tres capas principales, la membrana plasmática, la manga citoplasmáticay la desmotubule.[10] Pueden las paredes celulares transversales que son hasta 90 nm de espesor.[11]

La porción de membrana plasmática de la plasmodesma es una extensión continua de la membrana celular o Plasmalemma y tiene un similar bilayer del fosfolípido estructura.[12]

Manga citoplasmática

La manga citoplasmática es un espacio lleno de líquido encerrado por el plasmalemma y es una extensión continua de la citosol. La trata de moléculas de y iones a través de plasmodesmos se produce a través de este espacio. Moléculas más pequeñas (p. ej. azúcares y los aminoácidos) y los iones pueden pasar fácilmente a través de plasmodesmos por difusión sin la necesidad de la energía química adicional. Moléculas más grandes, incluyendo las proteínas (por ejemplo Proteína verde fluorescente) y de ARN, también puede pasar a través de la manga citoplásmica diffusively.[13] Facilita el transporte Plasmodesmatal de algunas moléculas más grandes por mecanismos que son actualmente desconocidos. Uno de los mecanismos de regulación de la permeabilidad de plasmodesmos es la acumulación de la polisacárido Callosa alrededor de la región del cuello para formar un collar, lo que reduce el diámetro del poro disponible para transporte de sustancias.[12]

Desmotubule

El desmotubule es un tubo de Appresso endoplásmico (aplanado) que discurre entre dos células adyacentes [14] Algunas moléculas se saben para ser transportados a través de este canal,[15] pero no se piensa para ser la principal ruta de transporte plasmodesmatal.

Alrededor del desmotubule y la membrana plasmática se han visto zonas de material electrón denso, a menudo Unidas entre sí por hablar-como las estructuras que parecen dividir el plasmodesma en canales más pequeños [14] Estas estructuras se compone de miosina[16][17][18] y actinia,[17][19] que forman parte de la célula citoesqueleto. Si este es el caso de que estas proteínas podrían utilizarse en el transporte selectivo de moléculas grandes entre las dos células.

Transporte

Proteína de movimiento del virus del mosaico del tabaco 30 localiza a plasmodesmos.

Ha demostrado que transporte los plasmodesmos proteínas (incluyendo factores de transcripción), corta ARN interferente, ARN mensajero y virales genomas de célula a célula. Un ejemplo de un viral proteínas del movimiento es el virus del mosaico del tabaco MP-30. MP-30 se piensa para atar al genoma del virus y traslados desde las células infectadas a las células no infectadas a través de plasmodesmos.[13] Proteína del Locus T de floración se mueve de las hojas en el brote apical meristemo a través de plasmodesmos para iniciar floración.[20]

Plasmodesmos son también utilizados por las células en líber, y transporte simplástica se utiliza para regular la células de los Tubos cribosos por la células acompañantes.[21][¿fuente no fiable?]

El tamaño de las moléculas que pueden pasar a través de plasmodesmos es determinado por el límite de exclusión de tamaño. Este límite es muy variable y está sujeto a modificación activa.[5] Por ejemplo, es capaz de aumentar el límite de exclusión de tamaño de 700 MP-30 Daltons a 9400 Dalton ayudando así a su movimiento a través de una planta.[22] También, aumenta las concentraciones de calcio en el citoplasma, por inyección o por inducción de frío, se ha demostrado para restringir la apertura de alrededor de plasmodesmos y limitar el transporte. [23]

Existen varios modelos para posible transporte activo a través de plasmodesmos. Se ha sugerido que dicho transporte es mediado por interacciones con proteínas localizadas en la desmotubule, o por acompañantes parcialmente desplegamiento de las proteínas, lo que les permite pasar por el estrecho pasaje. Un mecanismo similar puede ser implicado en el transporte de los ácidos nucleicos virales a través de los plasmodesmos.[24][¿fuente no fiable?]

Véase también

  • Ensambladura de Gap
  • Desmosome
  • Nanotubos de membrana

Referencias

  1. ^ Maule, Andrew (diciembre de 2008). "Plasmodesmos: estructura, función y biogénesis". Opinión actual en Biología Vegetal 11 (6): 680-686. doi:10.1016/j.PBI.2008.08.002. PMID18824402.
  2. ^ Oparka, K. J. (2005). Plasmodesmos. Blackwell Pub profesional. ISBN978-1-4051-2554-3.
  3. ^ Zoë A. Popper Gurvan Michel, Cécile Hervé, David S. Domozych, William G.T. Willats, Maria G. Tuohy, Bernard Kloareg, Dagmar B. Stengel. "evolución y diversidad de las paredes celulares de la planta: de las algas a las plantas con flores" (PDF). Revisión anual de la biología vegetal. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809.
  4. ^ Graham, LE; Cocinero, ME; Busse, JS (2000), actas de la Academia Nacional de Ciencias 97, 4535 4540.
  5. ^ a b Jan Traas, Teva Vernoux (29 de junio de 2002). "El meristemo apical de brote: la dinámica de una estructura estable". Transacciones filosóficas de sociedad real B: ciencias biológicas 357 (1422): 737-747. PMC1692983.
  6. ^ Bruce Alberts (2002). Biología molecular de la célula (4ª Ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN0-8153-3218-1.
  7. ^ Gallagher KL, Benfey PN (15 de enero de 2005). "no sólo otro agujero en la pared: proteínas intercelulares trata de entender". Genes y desarrollo 19 (2): 189-95. doi:10.1101/GAD.1271005. PMID15655108.
  8. ^ Gris JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Sr. Hansen (2001). "Stromules: salientes móviles e interconexiones entre plástidos". Biología Vegetal 3: 223-33. doi:10.1055/s-2001-15204.
  9. ^ Lucas, w el.; Ding, B.; Van der Schoot, C. (1993). Tansley Review No.58 plasmodesmos y la naturaleza supracellular de las plantas. Phytologist nuevo 125 (3): 435 – 476. doi:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03897.x. JSTOR2558257.
  10. ^ a b Robards, AW (1975). "Plasmodesmos". Revisión anual de la fisiología vegetal 26: 13 – 29. doi:10.1146/annurev.PP.26.060175.000305.
  11. ^ a b Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell (2000). "22". Biología celular molecular (4 ED.). p. 998. ISBN0-7167-3706-X. OCLC41266312.
  12. ^ a b AW Robards (1976). "Plasmodesmos en plantas más altas". En BES Gunning; AW Robards. Comunicaciones intercelulares en plantas: estudios en plasmodesmos. Berlín: Springer-Verlag. págs. 15 – 57.
  13. ^ a b A. G. Roberts; K. J. Oparka (01 de enero de 2003). "Plasmodesmos y el control de transporte simplástica". Planta, célula y ambiente 26 (1): 103-124. doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x.
  14. ^ a b En general, RL; Wolfe, J; Gunning, BES (1982). "comunicación intercelular en raíces de Azolla: I. ultraestructura de Plasmodesmos". Protoplasma 111:: 134-150. doi:10.1007/bf01282071.
  15. ^ Cantrill, LC; En general, RL; Goodwin, PB (1999). "comunicación célula a célula a través de endomembranas de la planta". Internacional de Biología de la célula 23:: 653-661. doi:10.1006/CBIR.1999.0431.
  16. ^ Radford, JE; Blanco, RG (1998). "Localización de una proteína myosin‐like a Plasmodesmos". Diario de la planta 14:: 743-750. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x.
  17. ^ a b Blackman, LM; En general, RL (1998). "inmunolocalización del citoesqueleto a plasmodesmos de Chara corallina". Diario de la planta 14: 733-741. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00161.x.
  18. ^ Reichelt, S; Caballero, AE; Hodge, TP; Baluska, F; Samaj, J; Volkmann, D; Kendrick-Jones, J (1999). "Caracterización de la miosina no convencional VIII en células de la planta y su localización en la pared celular de la cytokinetic". Diario de la planta 19: 555-569. doi:10.1046/j.1365-313x.1999.00553.x.
  19. ^ Blanco, RG; Badelt, K; En general, RL; Vesk, M (1994). "Actinia asociada con Plasmodesmos". Protoplasma 180: 169 – 184. doi:10.1007/bf01507853.
  20. ^ Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, f el., ventilador, Q.; et al (2007). "movimiento de la proteína FT contribuye a larga distancia de señalización en la inducción floral de Arabidopsis". Ciencia 316 (5827): 1030-1033. doi:10.1126/Science.1141752. PMID17446353.
  21. ^ Líber
  22. ^ Shmuel, lobo; William, J. Lucas; Carl, Deom M. (1989). "Proteína de movimiento del Virus del mosaico del tabaco modifica Plasmodesmatal tamaño límite de exclusión". Ciencia 246 (4928): 377-379. doi:10.1126/Science.246.4928.377.
  23. ^ Aaziz, R.; Dinant, S.; EPEL, B. L. (01 de julio de 2001). "Plasmodesmos y citoesqueleto". Tendencias en ciencia de planta 6 (7): 326-330. ISSN1360-1385. PMID11435172.
  24. ^ Clases de fisiología vegetal, capítulo 5

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